Динозавры
| Динозавры | |||||||||||||||||||||||||||||||||
 Скелеты различных динозавров | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||
Dinosauria Owen, 1842 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Диноза́вры[1] (лат. Dinosauria от др.-греч. δεινός «страшный, ужасный, опасный» + σαῦρος «ящер, ящерица») — надотряд наземных позвоночных животных, доминировавших на Земле в мезозойскую эру — в течение более 160 миллионов лет, начиная с позднего триасового периода (приблизительно 225 млн лет назад[2]) до конца мелового периода (66 млн лет назад), когда большинство из них стало вымирать во время крупномасштабного исчезновения животных и многих разновидностей растений в относительно короткий геологический период истории. Ископаемые останки динозавров обнаружены на всех материках планеты[3]. Ныне палеонтологами описано более 500 различных родов[4] и более чем 1000 различных видов[5], которые чётко делятся на два отряда: птицетазовых и ящеротазовых.
Содержание
1 Этимология названия
2 История изучения
2.1 Настоящее время
3 Происхождение и эволюция
3.1 Предки
3.2 Первые динозавры
3.3 Диверсификация в меловом периоде
4 Классификация
4.1 Отряд Ящеротазовые
4.2 Отряд Птицетазовые
5 Общее описание
5.1 Морфология
5.1.1 Общая характеристика и размеры
5.1.2 Особенности строения
5.1.3 Скелет
5.1.4 Системы органов
5.1.5 Перья
5.1.6 Мягкие ткани
5.2 Физиология
5.3 Диета
5.4 Поведение
5.5 Размножение
5.5.1 Яйца и гнёзда
5.6 Раскраска
6 «Полярные» динозавры
6.1 Южный Австралийский регион
6.2 Динозавры Антарктиды
7 Вымирание
8 В произведениях искусства и в массовой культуре
9 Геральдика
10 См. также
11 Примечания
12 Литература
13 Ссылки
Этимология названия |
Термин «динозавр» ввёл в 1842 году английский биолог Ричард Оуэн для описания первых окаменелых останков древних ящеров, поражавших воображение учёных своими размерами[6]. Слово происходит от греческого δεινός (deinos) — «страшный, ужасный» и σαῦρος (sauros) — «ящер»[7]. Хотя таксономическое имя часто интерпретировалось как некое указание на зубы, когти и другие внушающие страх особенности динозавров, на самом же деле Оуэн дал этот термин, указывая на их размер и величие[8]. Поясняя свои взгляды, Оуэн называл динозавров толстокожими вторичного периода. К толстокожим в XIX веке относили крупных и массивнотелых бегемотов, слонов и носорогов, а вторичным периодом считали мезозойскую эру.
История изучения |
Реконструкция игуанодона Г. Мантелла — первая в истории реконструкция динозавра
Гигантские кости, находимые иногда в земле, в античности считали останками героев эпохи Троянской войны, в Средние века и вплоть до XIX в. — останками исполинов, о которых упоминается в Библии и которые погибли во время всемирного потопа; на Дальнем Востоке их считали костями драконов и приписывали им целебные свойства.
В 1824 году президент Королевского геологического общества Уильям Баклэнд выступил с докладом о находке, сделанной в 1815 году в юрских сланцах Стоунзфилда (графство Оксфордшир) и состоящей из нескольких костей и фрагмента «допотопного» животного. Прибегнув к помощи видного специалиста по сравнительной анатомии Жоржа Кювье, Баклэнд классифицировал находку как останки гигантской хищной ящерицы (лат. sauria) и, соответственно, назвал её мегалозавром — «огромным ящером».
В 1826 году Гидеон Мантелл, хирург из Льюиса (графство Суссекс), действительный член Линнеевского общества, аналогичным образом представил в Геологическом обществе найденные им зубы ранее неизвестного вида, которому он дал название игуанодон (букв. «игуанозубый») за сходство зуба с зубом ящерицы игуаны. Он же в 1833 году описал гилеозаврa — представителя панцирных ящеров анкилозавров.
Челюсть мегалозавра, иллюстрация из статьи Баклэнда
Мезозойская фауна в представлениях середины XIX в. На переднем плане изображены мегалозавры, реконструированные Р. Оуэном как четвероногие существа
Статуя мегалозавра в саду Хрустального дворца
В 1842 году английский биолог Ричард Оуэн, констатировав несомненное сходство между этими тремя видами и их отличие от современных рептилий, выделил их в особый подотряд, назвав его Dinosauria («ужасные ящеры»)[9].
Открытие в 1858 году в США хорошо сохранившегося скелета гадрозавра опрокинуло представление о динозаврах как о четвероногих животных, показав, что динозавры могли ходить на двух ногах. В последующие несколько десятилетий были открыты представители большинства основных групп динозавров; важная заслуга в этом принадлежит американским палеонтологам Гофониилу Маршу и Эдварду Копу, которые открыли и описали в общей сложности 142 новых вида, включая апатозавра и бронтозавра (впоследствии их отнесли к одному роду), диплодока и стегозавра, моноклона, трицератопса и др. Накопление материала привело к разделению динозавров на семейства птицетазовых и ящеротазовых (1887).
В рамках первой половины двадцатого века бо́льшая часть научного сообщества ошибочно полагала, что динозавры были громоздкими, вялыми животными. Большинство исследований, проводимых с 1970 года, однако, указали, что динозавры были активными животными с повышенным метаболизмом и многочисленными особенностями для социального взаимодействия.
В 1964 году находка дейнониха произвела новую научную революцию, так как по строению динозавра было ясно, что он передвигался относительно быстро, из чего следовал вывод, что он был теплокровным. Идея теплокровности заставляла пересмотреть старые представления не только о физиологии, но и о поведении динозавров, чему появились подтверждения в 1979 году, когда были получены доказательства родительского инстинкта и социального поведения ящеров (высиживание, защита и выкармливание детёнышей). Наконец, сравнение верхних конечностей дейнониха с крылом птицы заставило предполагать их близость и происхождение птиц от динозавров (или даже вообще принадлежность к этому надотряду), чему доказательством стало впоследствии открытие следов оперения у ряда динозавров. В 2005 году учёным удалось выделить коллаген из сохранившихся мягких тканей тираннозавра[10] и использовать его химический состав как ещё одно доказательство родства динозавров с современными птицами[11].
Настоящее время |
Ряд учёных утверждает, что около трети описанных видов динозавров не существовали. За ранее неизвестных ящеров учёные принимали уже описанных динозавров на разных стадиях развития. Проведённое масштабное исследование другими учёными показало, что почти 50 % всех видов динозавров были названы неправильно[12].
В настоящее время наблюдаются две противоположно направленные тенденции в систематике динозавров. В то время как одни палеонтологи продолжают дробление существующих таксонов, выделяя по тем или иным признакам новые рода и виды из уже существующих, другие их коллеги ставят под сомнение корректность ранее описанных видов. Так в 2007 году Джек Хорнер (англ. Jack Horner) опубликовал статью, в которой высказывал, что Dracorex hogwartsia, Stygimoloch spinifer и Pachycephalosaurus wyomingensis являются тремя разными возрастными стадиями одного вида. В 2009 году Джек Хорнер при изучении черепа Nanotyrannus заключил, что этот динозавр на самом деле является молодым Tyrannosaurus. В 2010 году в издании Journal of Vertebrate Paleontology вышла статья палеонтологов из Государственного университета Монтаны (Montana State University), где также говорится, что Triceratops и Torosaurus — различные стадии роста особей одного вида. В том же году другие учёные из Йельского университета описали новый род динозавров — Mojoceratops, кости которого раньше причисляли к Chasmosaurus[13].
Происхождение и эволюция |
Предки |
География земли в триасовом периоде
Рептилии обитали на Земле ещё до появления динозавров. Лапы у них были расположены по бокам туловища, как у большинства современных ящериц. Около 300 млн лет назад во время каменноугольного периода произошло глобальное потепление, что по мнению учёных уничтожило тропические леса и вызвало эволюционный взрыв среди рептилий. Каждая популяция оказалась запертой в небольшой области обитания, и каждая начала развиваться по-своему, что и привело к увеличению разнообразия[14].
Затем появились предки динозавров — архозавры («господствующие ящеры»). Появление архозавров шло параллельно с массовым (но не полным) вымиранием терапсид на границе перми и триаса (см. Массовое пермское вымирание). В начале триасового периода возникло множество новых видов.
Изначальное положение задних конечностей у рептилий и два способа выпрямления — у динозавров и млекопитающих и у равизухий
Важнейшие продвинутые признаки ранних динозавров, которые отсутствовали у большинства текодонтов, были связаны с положением тела и характером локомоции. Задние конечности становятся практически вертикальными, а их длина по сравнению с более короткими передними конечностями позволяет делать выводы о хождении на двух ногах (бипедальности)[15].
Высшие формы терапсид по своей организации были очень близки к однопроходным млекопитающим и, по некоторым предположениям[16], имели молочные железы и шерсть. Внезапный упадок тероморфов и расцвет «настоящих ящеров» — одна из самых интригующих загадок палеонтологии[17].
Динозавры отклонились от своих предков архозавров спустя примерно 20 миллионов лет после массового пермского вымирания, которое уничтожило приблизительно 95 % всей жизни на Земле[18]. На сегодняшний день останки самых древних динозавров имеют возраст около 230 миллионов лет. Однако в 2010 году группа американских, немецких и южноафриканских палеонтологов представила в научном мире совместную работу, согласно с которой первые динозавры населяли Землю на несколько миллионов лет раньше, нежели было принято считать. Свои выводы они сделали, проанализировав останки новой динозаврообразной рептилии Asilisaurus kongwу, которая является родственным динозаврам видом, жившим 245—240 млн лет назад. Учёные говорят, что уже в это время различия между Dinosauriformes и самыми ранними динозаврами были существенными, следовательно, общий предок динозавров отделился от группы Ornithodira существенно раньше, чем считалось прежде[19].
По одной из гипотез, оба отряда динозавров впервые появились на территории современной Южной Америки и затем распространились по всей Пангее в течение триасового периода с 230 до 199 миллионов лет назад[20][21].
Первые динозавры |
Скелеты эрреразавра и эораптора
Одним из самых ранних известных на сегодняшний день динозавров считается ставрикозавр, живший 228 млн лет назад, частичный скелет которого был обнаружен в отложениях среднего триасового периода на территории современной Бразилии. Большая берцовая кость длиннее бедренной, что характерно для бегающих животных, кости конечностей полые[22]. В 1963 году был описан эрреразавр, обнаруженный в отложениях позднего триаса на северо-западе Аргентины. Из-за фрагментарности останков точная его классификация была не определена. Лишь после того как в 1988 году был обнаружен более полный скелет с черепом, он в основном классифицировался как примитивный теропод[23]. Обнаруженный на территории современной Мексики вид Tawa hallae подтвердил связь эрреразавра с более поздними тероподами (хищными динозаврами)[24][25]. Эрреразавр достигал длины до 4 метров[22] и веса 200—250 килограммов[23]. Череп длинный и узкий, не имеет признаков, характерных для более поздних теропод[23], строение задних конечностей также характерно для ранних динозавров[22]. Через четыре года после открытия эрреразавра, в Аргентине был найден скелет ещё одного древнего динозавра — эораптора[26], жившего 228—235 млн лет назад. Внешне он был похож на других рептилий, но особенности костей и зубов позволяют отнести его к примитивным тероподам[27]. Палеонтологи полагают, что эораптор напоминает общего предка всех динозавров[28]. Если эти предположения верны, то основываясь на его чертах, можно говорить, что первые динозавры были маленькими, двуногими хищниками[26]. Открытия примитивных, подобных динозаврам орнитодиров, таких как маразух и Lagerpeton, поддерживают эти предположения; анализ окаменелостей данных рептилий действительно говорит об их малых размерах и хождении на двух ногах.
Самой первой известной группой птицетазовых динозавров являются Fabrosauridae (фаброзавриды). Самый ранний из них — пизанозавр (Pisanosaurus), обнаруженный в породах верхнего триаса на территории современной Аргентины. Лучше всего из фаброзавридов изучен род лесотозавр из юрских отложений Южной Африки. Как и все другие фаброзавриды, он достигал в длину около 1 метра. Строение задних конечностей характерно для бипедальных животных, большая берцовая кость значительно длиннее бедренной. Некоторые части скелета сходны с таковыми у ранних теропод, но тазовые кости и строение черепа и зубов уже имеют признаки птицетазовых динозавров[22].
На самых ранних этапах эволюции динозавров земная среда была заселена различными видами архозавров и терапсидов, такими как этозавры, цинодонты, дицинодонты, орнитозухиды, ринхозавры и другие. По всей видимости, в конце триаса динозавры выдержали долгую конкуренцию с данными животными, прежде чем победили и достигли расцвета. Некоторые учёные, однако, полагают, что господствующее положение динозавров было получено не столько превосходством над другими животными, сколько случайностью. В карнийском веке динозавры не показывают образец устойчивого увеличения в разнообразии и числе, если бы они, конкурируя, занимали ниши других групп животных. Вместо этого они были очень редки, составляя только 1—2 % от общей животной фауны. В норийском веке, после исчезновения нескольких других групп, они стали существенными компонентами фауны, представляя уже 50—90 % живых существ[29]. Около 200 миллионов лет назад произошло так называемое триасовое вымирание. Это событие окончательно освободило экологические ниши, открыв возможность развиться, начиная с юрского периода, таким группам, как крокодиломорфы, птерозавры, млекопитающие, черепахи и динозавры[30].
Диверсификация в меловом периоде |
Статистические исследования, основанные на имеющихся палеонтологических материалах, предполагают, что разнообразие динозавров, то есть число разновидностей, увеличилось в позднем меловом периоде.
Однако в июле 2008 года Грэм Т. Ллойд и его коллеги выдвинули утверждение, что это очевидное разнообразие является иллюзией, вызванной тем, что породы позднего мелового периода изучены в большей степени, чем породы юрского и триасового периодов. Вместо этого они написали статью о том, что в позднем меловом периоде существенной диверсификации подверглись только две группы динозавров — гадрозавры и цератопсы. В среднем меловом периоде цветущие покрытосеменные растения стали большей частью наземных экосистем, в то время как ранее доминировали голосеменные, такие как хвойные породы. Копролиты (окаменелый навоз) динозавров указывают на то, что в то время как некоторые ели покрытосеменные растения, большинство растительноядных динозавров питалось, главным образом, голосеменными растениями. В это же самое время растительноядные насекомые и млекопитающие развивались очень быстро и разносторонне, чтобы использовать в своих интересах новый тип пищи растительного происхождения. Ящерицы, змеи, крокодилы и птицы также разносторонне развивались в то же самое время. Ллойд и его коллеги предположили, что отказ динозавров разносторонне развиться в плане изменения экосистемы обрекал их на исчезновение[31].
Классификация |
Динозавры относятся к группе архозавров, или «господствующих рептилий». К этой группе также относятся крокодилы, птерозавры и текодонты.
В филогенетической систематике динозавры обычно определяются как группа, состоящая из «трицератопсов, неорнитов (современных птиц), их общих предков и всех потомков»[30]. Также некоторыми учёными выдвигается предложение, чтобы динозавры были определены относительно общего предка мегалозавра и игуанодона, так как они были двумя из трёх первых родов, процитированных Ричардом Оуэном, когда он впервые выделил группу динозавров[32].
Как бы то ни было, оба предыдущих определения выделяют динозавров как надотряд, к которому относятся два больших отряда, различающихся строением таза:
ящеротазовые (Saurischia);
птицетазовые (Ornithischia).
Разделение на эти два отряда было предложено в 1887 году британским палеонтологом Гарри Сили (Harry Seeley). Названия носят условный характер, так как у ящеротазовых динозавров строение таза вовсе не похоже на строение его у ящериц, а птицы происходят не от птицетазовых, а от ящеротазовых динозавров. Ящеротазовые — отряд динозавров с лобковыми костями, первично направленными вперед (как у крокодилов). У некоторых относительно поздних ящеротазовых лобковые кости становятся направленными назад (как у птиц). У птицетазовых лобковые кости направлены назад изначально.
Значение этих различий не ясно. Среди обеих групп имеются как четвероногие формы, так и двуногие, однако именно по этим особенностям определяется принадлежность динозавров к той или другой группе, независимо от их размеров, способа передвижения и питания.
 |  |
Тазовые кости птицетазовых динозавров. Лобковые кости направлены назад | Тазовые кости ящеротазовых динозавров. Лобковые кости выступают вперёд |
Более объяснимы различия между группами в строении челюстей и зубов. У ящеротазовых динозавров зубы располагаются по краю челюсти в один ряд, который доходит до конца морды. Каждый зуб конической или долотообразной формы сидит в отдельной ячейке. У птицетазовых динозавров в передней части нижней челюсти располагалась лишённая зубов предзубная кость, часто отсутствовали передние зубы и в верхней челюсти. У многих птицетазовых был роговой клюв, как у черепах.
К ящеротазовым относятся тероподы («звероногие») и зауроподоморфные («ящероногие») динозавры. Подотряд тероподы включает в себя всех хищных ящеров, из которых наиболее крупным и известным является тираннозавр. Считается, что от мелких тероподов произошли птицы. Зауроподоморфные — в основном крупные динозавры с длинными шеями и хвостами и колоннообразными ногами. Они делятся на зауропод (брахиозавры, апатозавры, диплодоки и т. п.) и прозауропод, то есть предков зауропод).
Отряд птицетазовые включает следующие группы: стегозавры («пластинчатые ящеры»), у которых пластины расположены вдоль позвоночника; анкилозавры («окостенелые ящеры»), покрытые костяной броней по всему телу; цератопсы («рогатые ящеры»), наиболее известен трицератопс; пахицефалозавры («толстоголовые ящеры») с головами, покрытыми костяным панцирями, и орнитоподы («птиценогие»), для которых характерно передвижение преимущественно на двух ногах (бипедальность), их наиболее известный представитель — игуанодон.
Согласно традиционной классификации, стегозавров и анкилозавров объединяют в подотряд тиреофоров («щитоносных»), цератопсов и пахицелозавров в подотряд маргиноцефалов («бахромчатоголовых»), и третьим подотрядом считают орнитоподов. По новейшей классификации выделяют два подторяда: тиреофоров и цераподов, а в последний относят орнитоподов, цератопсов и пахицефалозавров в качестве инфраотрядов.
Эти определения даются для лучшего представления научных концепций о динозаврах, которые отражают современную филогенетическую систематику. Конкретность значения терминов предназначена для того, чтобы предотвратить путаницу в том, что означает термин «динозавры».
|
|
Существует большой консенсус среди палеонтологов, что ближайшими живущими родственниками динозавров являются птицы, происходящие от мелких хищных динозавров[33]. Современные исследования окаменелостей показывают, что птицы произошли от группы динозавров-тероподов во время юрского периода, и большинство палеонтологов считают их единственной группой динозавров, которая сохранилась и по сей день[34]. В связи с этим в кладистике птиц включают в число динозавров (иначе динозавры оказываются недопустимой, парафилетической группой). С точки зрения кладистики птицы — представители группы динозавров, то есть динозавры не вымерли[34].
Общее описание |
Тава
Динозавры были доминирующими наземными позвоночными мезозоя, особенно в юрский и меловой периоды. Остальные группы животных, за исключением некоторых других архозавров (например, наземных крокодиломорфов), были сильно ограничены в размерах и биологических нишах. Млекопитающие, например, редко превышали размера современной кошки, и, как правило, становились добычей плотоядных динозавров[35]. Заметным исключением является Repenomamus giganticus, триконодонт весом 12—14 кг, который, насколько известно, питался в том числе и мелкими динозаврами, такими как молодые пситтакозавры[36].
Динозавры были чрезвычайно разнообразной группой животных, по данным исследования 2006 года, на тот момент были с уверенностью описаны более 500 родов динозавров, а общее число родов, указанных в палеонтологической летописи, по оценкам, могло достигать около 1850, около 75 % из которых ещё не обнаружено[4]. Данные прежних исследований предсказывают, что возможное число родов могло достигать 3400, многие из которых, вероятно, не сохранились на сегодняшний день[37]. По состоянию на 17 сентября 2008 года, были описаны 1047 различных видов динозавров[5]. Ни один из найденных на сегодня динозавров, насколько известно, не жил в морской или воздушной среде обитания. Однако есть свидетельства того, что известный спинозавр мог вести полуводный образ жизни[38].
Со времени открытия первого динозавра их останки были найдены на всех континентах планеты, включая Антарктиду[3]. На территории России случаи находок динозавров исчисляются единицами. Окаменелые кости находили лишь в Забайкалье (амурозавр) и на юге России[39]. В Приамурье находится два довольно крупных кладбища динозавров: в Благовещенске и в Архаринском районе (олоротитан).
Морфология |
Общая характеристика и размеры |
Тираннозавр
Эдмонтония из группы анкилозавров
Размеры динозавров с человеком: Фиолетовый — аргентинозавр — 39 метров. Тёмно-красный — шантунгозавр — 15 метров. Зелёный — спинозавр — 15 метров. Оранжевый — стегозавр — 8 метров. Синий — трицератопс — 8 метров.
На сегодняшний день открыто большое видовое разнообразие динозавров. Одни из них передвигались на двух ногах, другие были четвероногие, а такие как Ammosaurus и игуанодон, могли легко передвигаться как на двух, так и на четырёх ногах. Многие из них обладали характерными особенностями, такими как костяная броня (анкилозавр) и роговые пластины (стегозавр) по всему туловищу, рога (трицератопс) или гребни на головах (паразауролоф).
Хотя динозавров часто представляют как животных больших размеров, многие из них были ростом с современного человека, а некоторые не превышали размеров современных кошек. В настоящее время одним из самых маленьких динозавров является Hesperonychus elizabethae, живший в Северной Америке и описанный в 2009 году. В длину он был 50 см, весил около 2 кг. Питался, по всей видимости, насекомыми, мелкими млекопитающими и детёнышами динозавров. В 2008 году был описан другой вид динозавра, Albertonykus borealis, также обитавший в Северной Америке и, возможно, достигавший меньшего размера, чем Hesperonychus, однако официально сообщать о каких-либо фактах палеонтологи не спешат, поскольку обнаруженных следов мини-динозавра недостаточно для серьёзных заявлений.
Размеры эораптора и человека
По современным оценкам, одним из самых крупных плотоядных животных, живших на Земле, является спинозавр. По расчетам на основе очень крупного фрагмента верхней челюсти, в длину он достигал около 15 метров. Вдоль спины у него была растянута кожа в виде паруса высотой около 1,8 метра.
Другими крупными тероподами являются гиганотозавр и кархародонтозавр, хорошо сохранившиеся образцы которых достигают в длину не менее 12 метров, а фрагментарные образцы могут указывать на животных крупнее 13 метров. Самый известный в современной культуре хищный динозавр — тираннозавр — также является одним из потенциально крупнейших тероподов, наибольший из его полных скелетов достигает длины 12,3 метров, а по некоторым данным, некоторые фрагментарные образцы и вовсе могли достигать длины более 14 метров[40].
В 1970 году в Монголии были раскопаны передние конечности дейнохейруса длиной почти 2,5 метра. Ввиду небольшого количества останков, общая длина динозавра неизвестна. По найденным передним конечностям учёные предполагали, что в длину дейнохейрус мог достигать 20 метров. В настоящее время, однако, эти оценки были скорректированы до примерно 10 метров.
Четвероногие травоядные зауроподы и вовсе регулярно достигали длины 25—35 метров (диплодоки, аргентинозавр, суперзавр, завропосейдон). Высказаны предположения о существовании ещё более крупных зауропод[41], но они остаются под сомнением.
Особенности строения |
Динозавры соединяли в себе свойства нескольких ныне обособленных групп животного царства: ящериц, крокодилов, млекопитающих и птиц. Их черепа в целом устроены по типу ящериц, но каждый зуб помещается в отдельной ячейке, как у крокодилов; с ними же сближает динозавров и кожистый или костяной панцирь, которым было покрыто туловище у некоторых родов. С млекопитающими динозавров сближает строение трубчатых костей с широкими каналами, наполненными мозговым веществом, строение суставов пальцев и крестцовой кости (что, несомненно, является не более чем примером конвергентной эволюции в нишах крупных и активных наземных животных); наконец, по строению таза и задних конечностей они более всего приближаются к птицам.
Передвигались динозавры на вертикально расположенных конечностях, опираясь только на пальцы (пальцехождение), подобно большинству современных млекопитающих, чем отличались от современных рептилий, чьи конечности расположены по бокам туловища[42]. Такое расположение конечностей произошло из-за развития скелетных особенностей в области таза в процессе эволюции[43]. Их вертикальное положение позволило динозаврам при движении легко дышать и вероятнее всего повышало их уровень выносливости и активности. По этим параметрам они превзошли ползающих рептилий[44]. Вертикальные конечности, вероятнее всего, также помогли поддержать эволюционное развитие до больших размеров, уменьшая нагрузку на сгибающиеся части конечностей[45]. Некоторые «нединозавры» из других групп архозавров, таких как Rauisuchia, также имели вертикальные конечности, но добились этого путём изменения строения тазобедренного сустава[45].
Скелет |
Скелет трицератопса в Американском музее естественной истории
Иллюстрация скелета амфицелии
Ископаемые скелеты динозавров почти всегда является единственным палеонтологическим материалом, по которому учёные пытаются воссоздать внешний облик древних ящеров. Характерной особенностью скелетов, разделяющей динозавров на две основные группы, является строение тазовых костей. У ящеротазовых динозавров подвздошные кости направлены вверх, где они соединяются с крестцом, седалищные — вниз и назад, а лобковые направлены вперёд и вниз. У птицетазовых динозавров седалищные и подвздошные кости устроены так же, а лобковые кости имеют две ветви, направленные в разные стороны: одна — вперёд, а вторая — назад, параллельно седалищным костям.
В настоящее время открытия большого видового разнообразия сделали так, что трудно представить универсально согласованный список отличительных черт динозавров; почти всех обнаруженных на сегодняшний день динозавров разделяют определённые изменения по отношению к наследственному от архозавров скелету. Хотя некоторые более поздние группы динозавров показали признаки дальнейшего изменения общих черт, они считаются типичными динозаврами; такие общие черты между различными таксономическими группами называются синапоморфией.
Синапоморфия динозавров включает удлинённый гребень на плечевой кости или верхней кости руки для возможности крепления дельтопекторальных мышц; выступ в задней части подвздошной кости или главной тазовой кости; голень или кость голени, отличающаяся широким нижним краем, а также возрастание проекции на таранной кости, формирующая нижнюю часть голеностопного сустава[30].
Существует множество других скелетных особенностей динозавров. Однако, поскольку они либо были общими для других групп архозавров или не присутствуют у всех ранних динозаврах, эти признаки не считаются синапоморфией. Как и все архозавры, динозавры имели диапсидный тип черепа с двумя, а не с одной, как у других пресмыкающихся, височными впадинами позади глазниц[46]. Кроме того, несколько характерных черт могли считаться синапоморфией, которые самостоятельно развивались у различных групп динозавров, но отсутствуют у ранних видов динозавров. Они включают удлинение лопатки; в тазовом поясе у динозавров были сложно устроенный крестец из трёх и более сросшихся позвонков (также три сращенных позвонка можно найти у некоторых других архозавров, в то время как у герреразавра их было два)[30] и прободенная вертлужная впадина, куда входила головка бедренной кости. Эти анатомические особенности сделали динозавров самыми подвижными из сухопутных обитателей мезозоя[47].
Скелетные особенности, разделяющие динозавров на две группы, представляют собой ещё одно важное доказательство для палеонтологов родства между птицами и динозаврами. Области сходства скелетов птиц и динозавров включают в себя в основном строение шеи, конечностей и грудной пояс. Сравнение их скелетов путём кладистического анализа укрепляет аргументы в пользу их родства.
Системы органов |
Окаменелый скелет сципионикса с сохранившимися внутренними органами
Восстановить мускулатуру и внутренние органы динозавров учёным помогают знания о современных птицах и рептилиях. Также некоторые сведения можно почерпнуть, исследуя отпечатки динозавров. Образцы мягких тканей, таких как мышцы и внутренние органы, редко сохраняются в окаменелостях, и потому учёные спорят относительно анатомического строения динозавров.
- Дыхательный аппарат
В 1988 году в Италии был найден скелет мелкого хищного динозавра сципионикса, предполагаемый дыхательный аппарат которого по отпечаткам сходен с тем, который есть у нынешних крокодилов, и заметно отличается от птичьего. Некоторые признаки, такие как наличие «печёночного поршня», присутствующего у крокодилов и отсутствующего у птиц, могли свидетельствовать о том, что сципионикс был эктотермным, то есть холоднокровным, хотя и способным поддерживать степень активности и потребления кислорода на более высоком уровне, чем у большинства современных пресмыкающихся[48]. Впрочем, поскольку в настоящее время считается, что «печёночный поршень» достался современным крокодилам от теплокровных предков и изначально развивался именно как атрибут эндотермии, данная точка зрения может считаться малообоснованной[49]. Более того, предполагаемые отпечатки мягких тканей сципионикса были сильно деформированы и другие авторы, которые изучали их после этого, сделали вывод что по этому образцу невозможно определить, сохраняет ли его печень правильную форму, и способна ли она действовать как часть печено-поршневого механизма крокодилов[50]. Напротив, были предоставлены доказательства того, что некоторые, если не все динозавры обладали дыхательным аппаратом с воздушными мешками, подобно современным птицам[51][52].
В конце апреля 2000 года вызвала сенсацию находка якобы окаменелого сердца птицетазового динозавра тесцелозавра. Продвинутое строение сердца свидетельствовало о теплокровности ящера, однако «сердце» было окружено грубым песчаником красно-коричневого цвета с включением гравия, что свидетельствует о высокой скорости потока при заполнении грудной клетки осадочным материалом и о сопутствующей этому процессу окислительной среде с малыми шансами на литификацию мягкого органического вещества; кроме того, «сердце» находится снаружи грудной клетки и, вероятно, на самом деле является обычной конкрецией[53].
- Нервная система и мозг
Также мало известно о нервной системе динозавров. На сегодняшний день было обнаружено несколько окаменевших мозговых полостей динозавров, в которых когда-то размещался мозг. По ним учёные предполагают, что мозг динозавров был похож на мозг современных рептилий и птиц.
Перья |
Ископаемые останки синозавроптерикса
Ископаемые останки археоптерикса
Серия открытий, сделанных в 1990-х гг. в провинции Ляонин на севере Китая показала, что ряд мелких теропод обладали перьями. Первым найденным ископаемым динозавром со следами перьев на некоторых частях тела стал синозавроптерикс[54]. Его «оперение» было образовано пуховыми перьями. Позднее в 1997 году был открыт каудиптерикс, внешним видом напоминавший птицу. Судя по окаменелостям, большая его часть была покрыта мелким пухом, а на хвосте и передних конечностях росли длинные жёсткие перья[55][56].
Обладал перьями и микрораптор, который подобно археоптериксу, являет собой важное доказательство родства динозавров и птиц. Микрораптор имел длинные контурные перья с асимметричными бородками, которые образовывали крылоподобные поверхности не только на передних конечностях и хвосте, но, что удивительно, и на задних конечностях. Это подтолкнуло исследователей к тому, чтобы предположить, что он мог планировать, используя все четыре конечности[57].
В южной части пустыни Гоби был открыт небольшой оперённый динозавр — мононик, каждая кисть которого имела только один крупный коготь.
На сегодняшний день самыми ранними из известных науке оперённых динозавров являются тероподы педопенна (около 164—159 млн лет назад) и анхиорнис (160—155 млн лет назад) и представитель ящеротазавых Tianyulong (ок. 158 млн л. н.). К этому же времени относится и другой динозавр, Epidexipteryx, с характерными лентообразными перьями на хвосте, напоминающими некое подобие павлиньих. По мнению учёных это свидетельствует о том, что в этот период привычное оперение ещё не успело сформироваться, в результате чего и появляются динозавры с необычным внешним видом[58].
В сентябре 2010 года группа учёных из Национального университета Мадрида описали новый вид динозавра — конкавенатор, на предплечевой кости которого были обнаружены характерные для перьев бугорки, интерпретируемые как точки прикрепления перьев. В результате этого учёные выдвинули предположение, что некие подобия перьев начали появляться уже у ранних представителей клады Neotetanurae, живших 171—165 миллионов лет назад, и отодвигают в прошлое момент, когда появились перьеподобные структуры[59].
Также среди учёных есть мнение, что некое подобие перьев уже имели самые первые динозавры. Эти предположения были выдвинуты в связи с обнаружением волосовидного пуха у Tianyulong и пситтакозавра, которые относятся совсем к другой группе динозавров — птицетазовым — в отличие от Neotetanurae, принадлежащих к ящеротазовым. Обе эти ветви динозавров разделились на раннем этапе своего развития. Сторонники этой гипотезы не исключают такой возможности уже потому, что перья могли просто не сохраниться вместе с окаменелыми останками динозавров[60].
Палеонтологи обнаружили в Китае прекрасно сохранившиеся остатки пернатого динозавра размером с ворону (Caihong juji[61]), часть перьев которого переливалась, как у попугаев, а другие были темными. Описание находки опубликовано в журнале Nature Communications.
Мягкие ткани |
В 1993 году был обнаружен почти полный скелет тесцелозавра (Thescelosaurus), в грудной клетке которого была обнаружена трёхмерная структура, в результате чего была выдвинута гипотеза, что это окаменелые останки сердца динозавра[62].
В 1998 году в Италии был найден скелет сципионикса (Scipionyx). Большинство костей его скелета сохранилось в идеальном состоянии, также сохранились отпечатки мышц, кишечника, печени и трахеи[63].
В 2005 году в журнале Science была опубликована статья палеонтолога Мэри Швайцер с соавторами, в которой сообщалось о выделении коллагена из костей тираннозавра, жившего 68 млн лет назад. Обнаружилось большое количество железосодержащих органических молекул, отсутствующих в тканях современных животных. Поэтому сохранность коллагена авторы объяснили его связыванием с ионами железа, что приводит к устойчивости к бактериальному и ферментному разложению. Также остался незамещённым в костях фосфат кальция (биогенный апатит). Предполагается, что это вещество сохранилось до наших дней благодаря присутствию в окружающей породе кальцита. В нейтральных условиях в присутствии кальцита апатит не растворяется[64]. Эта публикация вызвала серьёзную критику и в 2008 году вышла публикация Томаса Кайе с соавторами. В ней было показано, что обнаруженные Швайцер артефакты могут оказаться современными биоплёнками[65]. Однако в следующем году вышла ещё одна статья Швайцер с соавторами, в которой сообщалось об обнаружении коллагена и мягких тканей в окаменелостях другого динозавра — брахилофозавра, жившего 80 млн лет назад. После деминерализации костей под микроскопом были отчётливо видны кровеносные сосуды (иногда с округлыми красноватыми включениями, напоминающими эритроциты), а также остеоциты. Выделенные структуры очень похожи на аналогичные структуры современного страуса после аналогичной обработки, имитирующей деминерализацию[66].
Из костей брахилофозавра было выделено восемь пептидных последовательностей общей длиной 149 аминокислот. Филогенетический анализ с использованием аминокислотных последовательностей коллагена тираннозавра и брахилофозавра подтвердил близкое родство птиц с динозаврами[66].
Физиология |
Вопрос о том, были ли динозавры теплокровными или холоднокровными животными, является дискуссионным, однако в последнее время учёные всё больше склоняются к теплокровности[67]. Сейчас зачастую дискуссии палеонтологов и палеобиологов касаются не самого наличия у динозавров признаков теплокровности, а вопроса, какие динозавры обладали постоянной температурой тела, а какие — нет.
Так, некоторые оценки интенсивности метаболизма динозавров показывают, что двуногие динозавры массой 20 кг и более в любом случае были теплокровными[68]. Однако, спорным вопросом является способ поддержания температуры тела. Свидетельство того, что крупные динозавры были инерциальными эндотермами, получили в 2006 году Джеймс Гиллули, Эндрю Аллен и Эрик Чарнов. Исследовав рост костей крупных динозавров, они выяснили, что в начале жизни температура тела крупных динозавров составляла +25 °C, а по мере достижения массы в несколько сотен килограммов она значительно вырастала и достигала у самых крупных экземпляров +35 °C. В то же время у мелких динозавров с ростом температура тела не увеличивалась. Был сделан вывод, что по мере увеличения размеров возникает способность удерживать тепло.
О теплокровности некоторых видов говорят также останки, найденные в Австралии, приполярном холодном районе на момент жизни особей.
Диета |
В 2010 году учёные из Музея естественной истории имени Филда (Чикаго) пришли к выводу, что появление клюва у динозавров было эволюционно значимо. Благодаря развитию клюва тероподы получили доступ к новым для себя продуктам питания. Этот вывод они сделали, обобщив данные о рационе тероподов. Хищники всегда распространены меньше, чем травоядные. Поэтому, по мнению учёных, многим тероподам (например Caudipteryx zoui, Beipiaosaurus inexpectus) и их родственникам приходилось довольствоваться вегетарианской диетой. Об этом свидетельствуют ископаемый навоз, содержимое желудка, зубы и прочее. Также исследователи выявили и другие анатомические особенности, которые связаны с растительной диетой, например, выпадение зубов и удлинение шеи[69][70].
Поведение |
Борьба центрозавров за самок
Выводы о поведении динозавров сделаны, как правило, на основании поз тел ископаемых, обстановки окружающей среды, сравнения с поведением современных животных, занимающих сходные экологические ниши, а также при помощи компьютерного моделирования их биомеханики. Таким образом, современные представления о поведении динозавров опираются лишь на предположения и в дальнейшем могут измениться с учётом данных новых исследований. Тем не менее, общепризнанными являются выводы о том, что ряд поведенческих особенностей, общих для ближайших из современных животных родственников динозавров — птиц и крокодилов, — был характерен и для динозавров.
Некоторые динозавры обладали социальным поведением. На данный момент наиболее ранним из подобных динозавров являются майазавры (Maiasaura, название дословно переводится как «ящеры-няньки») и пситтакозавры, жившие 130—100 млн лет назад[71]. Находки позволяют сделать вывод, что уже у динозавров мелового периода существовал родительский инстинкт.
Динозавры вели как одиночный, так и групповой образ жизни. Параллельно идущие цепочки следов множества динозавров[72], а также совместные захоронения десятков особей одного вида, близких по возрасту[73] (по-видимому, утонувших в болоте) показывают способность некоторых динозавров объединяться в крупные стада.
Также имеются доказательства того, что некоторые виды динозавров (например небольшой Oryctodromeus cubicularis из группы гипсилофодонтов) выкапывали себе норы. Данная находка была сделана в 2005 году в штате Монтана. Палеонтологи обнаружили не только их норы, но и сами кости динозавров. Изучение костей показало, что динозавры по какой-то причине умерли в своём убежище, а потом оно оказалось засыпано, возможно, во время наводнения. В 2009 году в Австралии повторно были обнаружены норы динозавров. До открытия нор палеонтологи предполагали, что динозавры спали где-то под корнями деревьев и в других естественных убежищах. Теперь же учёные предполагают, что некоторые виды динозавров выкапывали себе норы как раз для спячки[74].
Реконструкция спаривания тираннозавров
В 2011 году палеонтологи из Калифорнийского университета в Дэвисе установили, что многие динозавры охотились ночью. До этого среди учёных было распространено мнение, что динозавры были активны преимущественно днём. Палеонтологи благодаря специально созданной программе, исследовали 33 вида древних ящеров. На основе этих исследований, палеонтологи установили, что многие из динозавров вели ночной образ жизни. Среди них были выделены велоцирапторы, а также некоторые виды птерозавров[75].
Размножение |
Динозавры откладывали яйца, которые имели очень прочную скорлупу и по большому счёту ничем не отличались от яиц птиц и других рептилий. Большинство динозавров строили гнёзда для высиживания потомства.
Яйца и гнёзда |
Кладка овираптора
Эмбрион теризинозавра в яйце
Впервые ископаемые яйца динозавров были найдены в 1859 году во Франции[76]. Они принадлежали гипселозавру.
В целом, форма и размер яиц динозавров варьировали, обычно они имели округлую или удлинённую форму. Длина самого крупного яйца, найденного в Восточном Китае, составляла 45 см, и принадлежало оно, вероятно, теризинозавру. Крупнейшее захоронение ископаемых яиц было обнаружено в 1995 году также в Китае.
Гнёзда динозавров были обнаружены ранее — в 1923 году в пустыне Гоби[76]. Они представляют собой неглубокие ямки в земле или невысокие возвышения округлой формы с углублением посередине. Откладывая яйца, самка, вероятно, приседала над гнездом. Яйца в таких гнёздах обычно располагались рядами или полукругом[76].
В 2010 году группа учёных из США и Аргентины представили доказательства того, что некоторые динозавры устраивали паровой обогрев кладок яиц, откладывая их рядом с геотермальными источниками[77].
Раскраска |
В ряде случаев по ископаемым останкам, содержащим пигмент, удаётся установить цвета раскраски динозавров[78].
«Полярные» динозавры |
Муртазавр — динозавр, живший на территории Австралии
Южный Австралийский регион |
На протяжении большей части мелового периода Австралия и Новая Зеландия были соединены с Антарктидой, образуя полярный континент. Хотя климат в те времена был гораздо теплее, чем сегодня, обитавшие здесь динозавры были вынуждены приспосабливаться к суровым погодным условиям. Летом данную область круглые сутки освещало солнце, а на протяжении пяти месяцев в году царила полярная ночь. Большинство находок подобных динозавров было сделано на побережье штата Виктория (Южная Австралия) в так называемой Бухте динозавров. Все динозавры, найденные тут, жили в ранний меловой период. Большинство находок принадлежали небольшим травоядным орнитоподам — леэллинозаврам (Leaellynasaurus), квантасзаврам (Qantassaurus), а также к гадрозаврам. В данной области также были найдены останки хищников — вида, принадлежащего к орнитомимозаврам, и вида из группы аллозавров. Возможно, что хищники и травоядные динозавры находились в данных областях летом, а зимой перекочёвывали в более тёплые края на север[76].
Динозавры Антарктиды |
Малочисленность находок динозавров в Антарктиде частично вызвана тем, что около 98 % её поверхности сейчас находится подо льдом. Первая находка динозавров на территории Антарктиды была сделана в 1986 году[76]. Было обнаружено несколько видов. Большинство из найденных останков являются фрагментарными, из-за чего ряд из них до сих пор не получил научных названий. На острове Росса у северо-западной части Антарктиды, обнаружены останки анкилозавров и динозавра из группы гипсилофодонтид. На острове Вега найдены останки динозавра из группы гадрозавров. В 1991 году в Антарктиде на склоне горы Керкпатрик нашли останки прозавропода, а также теропода криолофозавра, достигавшего семи метров в длину и обладавшего гребнем на голове шириной 20 см[76].
Вымирание |
Астероид — одна из возможных причин исчезновения динозавров
Динозавры вымерли в конце мелового периода, около 65 миллионов лет назад. Было ли это вымирание постепенным или внезапным[79], в настоящее время — предмет споров; единой точки зрения нет.
Вымирание динозавров явилось лишь частью так называемого «великого вымирания», имевшего место в то же время: вместе с динозаврами вымерли морские рептилии (мозазавры и плезиозавры) и летающие ящеры, многие моллюски, в том числе аммониты, белемниты и множество мелких водорослей. Всего погибло 16 % семейств морских животных (47 % родов морских животных) и 18 % семейств сухопутных позвоночных.
Согласно одной из гипотез, причиной «великого вымирания» стал удар астероида или кометы в районе мексиканского полуострова Юкатан (кратер Чиксулуб)[80], в результате чего в течение 3—16 лет после падения астероида температура на планете могла снизиться на 26 °C[81]. Существуют и другие гипотезы причин вымирания динозавров.
В произведениях искусства и в массовой культуре |
Статуя муттабурразавра в Хьюэндене, штат Квинсленд, Австралия
Сравнительная давность открытия и исследования динозавров, а также более чем полуторастолетняя история термина, привели к тому, что динозавром непосвящённые люди склонны называть любую доисторическую рептилию. Это неверно, так как история эволюции знает и другие большие группы ископаемых рептилий, доминировавшие на Земле за миллионы лет до появления динозавров — например, анапсиды и синапсиды триасового и пермского периодов (они исчезли в результате так называемого массового пермского вымирания, «открыв» тем самым дорогу для предков динозавров — архозавров).
Наличие большого числа хорошо сохранившихся ископаемых останков, включённых в экспозиции крупнейших палеонтологических музеев мира, также весьма способствовало знаменитости этой группы доисторических ящеров.
Таким образом, сравнительная изученность как самих динозавров, так и драматической истории их вымирания в конце мелового периода, а также впечатляющие размеры, обусловили распространённость их образа в массовом сознании, сделав динозавров популярными «героями» многочисленных произведений.
- Роман Жюля Верна «Путешествие к центру Земли».
- В романах Артура Конан Дойла «Затерянный мир» и Владимира Обручева «Плутония» описываются динозавры, просуществовавшие до настоящего времени в изолированных природных анклавах, условия которых не претерпели существенных изменений со времён юрского периода. Роман Конан Дойла при этом был многократно экранизирован.
- В трилогии «Эдем» Гарри Гаррисон описывает альтернативную историю мира, в котором динозавры и другие характерные животные мезозойской эры не вымерли, а потомки мозазавров эволюционировали в разумных существ и создали развитую биологическую цивилизацию.
- По мотивам произведений американского писателя Майкла Крайтона были сняты художественные фильмы «Парк юрского периода» и его продолжения — «Парк юрского периода 2: Затерянный мир» и «Парк юрского периода 3».
- В 1993 году на Sega Mega Drive вышла игра «Dinosaurs for Hire».
Геральдика |
С точки зрения геральдической науки изображение динозавра является естественным негеральдическим символом. Оно используется в символике тех местностей, где были найдены останки динозавров.
Герб Котласского района
- На гербе Котласского района Архангельской области присутствует стилизованное изображение динозавра, символизирующее открытия Владимира Прохоровича Амалицкого на его территории[82].
- На гербе и флаге Чебулинского района Кемеровской области присутствует изображение пситтакозавра, символизирующее открытия Александра Моссаковского.
- На гербе и флаге города Саки (Крым) присутствует стилизованное изображение динозавра.
- На гербе и флаге Чернышевского района Забайкальского края присутствует изображение пернатого динозавра кулиндадромеуса[83].
См. также |
- Мел-палеогеновое вымирание
- Список динозавров
- Список символов штатов США (динозавры)
Примечания |
↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 523. — 724 с. — 3000 экз.
↑ Oldest evidence of dinosaurs found in Polish footprints Contact: Kristin Elise Phillips kphillips@amnh.org American Museum of Natural History
↑ 12 MacLeod, N, Rawson, PF, Forey, PL, Banner, FT, Boudagher-Fadel, MK, Bown, PR, Burnett, JA, Chambers, P, Culver, S, Evans, SE, Jeffery, C, Kaminski, MA, Lord, AR, Milner, AC, Milner, AR, Morris, N, Owen, E, Rosen, BR, Smith, AB, Taylor, PD, Urquhart, E & Young, JR (1997). «The Cretaceous-Tertiary biotic transition». Journal of the Geological Society 154 (2): 265—292. DOI:10.1144/gsjgs.154.2.0265
↑ 12 Wang, S.C., and Dodson, P. (2006). «Estimating the Diversity of Dinosaurs». Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103 (37): 13601-13605. DOI:10.1073/pnas.0606028103. PMID 16954187.
↑ 12 Will the real dinosaurs stand up?, BBC, September 17, 2008
↑ Owen, R. (1842). «Report on British Fossil Reptiles.» Part II. Report of the British Association for the Advancement of Science, Plymouth, England.
↑ Liddell-Scott-Jones Lexicon of Classical Greek. Retrieved 2008-08-05.
↑ Farlow, J.O., and Brett-Surman, M.K. (1997). «Preface». in Farlow, J.O., and Brett-Surman, M.K. (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press. pp. ix-xi. ISBN 0-253-33349-0.
↑ В. Р. Алифанов Небесные драконы, допотопные грешники и змеи Ирландии
↑ Би-би-си | Наука и техника | Найдены мягкие ткани тираннозавра? — 25 марта 2005 г.
↑ Элементы — новости науки: Коллаген из костей динозавров — это уже реальность. — 20.04.07
↑ Lenta.ru: Наука и техника: Треть известных видов динозавров предложили упразднить
↑ Аммонит.ру — Возможно, что трицератопс и торозавр — это один и тот же динозавр
↑ Rainforest collapse triggered Carboniferous tetrapod diversification in Euramerica
↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных = Vertebrate Paleontology and Evolution / Под ред. акад. Л. П. Татаринова. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 87—88. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
↑ Еськов К. «История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека». — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с — 10 000 экз. ISBN 5-93196-477-0 Архивированная копия (неопр.) (недоступная ссылка — история). Проверено 13 мая 2007. Архивировано 13 мая 2007 года.
↑ Глава 10
↑ Kump L.R., Pavlov A. & Arthur M.A. (2005). «Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia». Geology 33 (5): 397—400. DOI:10.1130/G21295.1
↑ S. J. Nesbitt, C. A. Sidor, R. B. Irmis, K. D. Angielczyk, R. M. H. Smith and L. A. Tsuji. 2010. «Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira». Nature 464:95-98. DOI:10.1038/nature08718
↑ Nesbitt, S. J.; Smith, N. D.; Irmis, R. B.; Turner, A. H.; Downs, A. & Norell, M. A. (2009). «A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs». Science 326 (5959): 1530—1533. DOI:10.1126/science.1180350
↑ Родиной динозавров является Южная Америка
↑ 1234 Кэрролл, Р. Л. Глава 14. Анатомия и филогенетические связи динозавров // Палеонтология и эволюция позвоночных = Paleontology and evolution of vertebrates / Под ред. Л. П. Татаринова. — М.: «Мир», 1993. — Т. 2. — С. 90. — 87—125 с. — ISBN 5-03-001819-0.
↑ 123 DINOWEB — подотряд Theropoda
↑ Палеонтологи обнаружили одного из самых первых динозавров (неопр.). Lenta.ru (11 декабря 2009). Проверено 13 августа 2010. Архивировано 23 августа 2011 года.
↑ Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента (неопр.) (недоступная ссылка — история). Проверено 10 августа 2010. Архивировано 17 февраля 2010 года.
↑ 12 Sereno P. C., Forster C. A., Rogers R. R. and Monetta A. M. 1993. «Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria». Nature 361:64-66. DOI:10.1038/361064a0
↑ Dinoweb — Theropoda — Eoraptor
↑ Sereno P.C. (1999). «The evolution of dinosaurs». Science 284 (5423): 2137—2147. DOI:10.1126/science.284.5423.2137
↑ Brusatte, S.L.; Benton, M.J.; Ruta, M.; Lloyd, G.T. (2008). «Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs». Science 321 (5895): 1485—1488. DOI:10.1126/science.1161833
↑ 1234 Benton, Michael J. (2004). «Origin and relationships of Dinosauria». in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 7-19. ISBN 0-520-24209-2.
↑ Lloyd, G.T., Davis, K.E., Pisani, D (22 July 2008). Dinosaurs and the Cretaceous Terrestrial Revolution. Proceedings of the Royal Society: Biology 275 (1650): 2483. DOI:10.1098/rspb.2008.0715. PMID 18647715. PMC 2603200.
↑ Olshevsky, G. (2000). «An annotated checklist of dinosaur species by continent.» Mesozoic Meanderings, 3: 1-157
↑ Padian K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, 210—231. ISBN 0-520-24209-2.
↑ 12 Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. Retrieved 2009-09-22.
↑ Morales, Michael (1997). «Nondinosaurian vertebrates of the Mesozoic». in Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K. (eds.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 607—624. ISBN 0-253-33349-0.
↑ Hu Yaoming; Meng, J; Wang, Y; Li, C (2005). «Large Mesozoic mammals fed on dinosaurs». Nature 433 (7022): 149—152. DOI:10.1038/nature03102
↑ Russell, Dale A. (1995). «China and the lost worlds of the dinosaurian era». Historical Biology 10: 3-12. DOI:10.1080/10292389509380510.
↑ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z. (2010). «Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods». Geology 38 (2): 139—142. DOI:10.1130/G30402.1
↑ Тридцать лет спустя " Город 28 Архивная копия от 6 марта 2016 на Wayback Machine
↑ Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. (2004). “Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs”. Nature. 430 (7001): 772—775. DOI:10.1038/nature02699. Используется устаревший параметр|coauthors=(справка).mw-parser-output cite.citation{font-style:inherit}.mw-parser-output q{quotes:"""""""'""'"}.mw-parser-output code.cs1-code{color:inherit;background:inherit;border:inherit;padding:inherit}.mw-parser-output .cs1-lock-free a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/65/Lock-green.svg/9px-Lock-green.svg.png")no-repeat;background-position:right .1em center}.mw-parser-output .cs1-lock-limited a,.mw-parser-output .cs1-lock-registration a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d6/Lock-gray-alt-2.svg/9px-Lock-gray-alt-2.svg.png")no-repeat;background-position:right .1em center}.mw-parser-output .cs1-lock-subscription a{background:url("//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Lock-red-alt-2.svg/9px-Lock-red-alt-2.svg.png")no-repeat;background-position:right .1em center}.mw-parser-output .cs1-subscription,.mw-parser-output .cs1-registration{color:#555}.mw-parser-output .cs1-subscription span,.mw-parser-output .cs1-registration span{border-bottom:1px dotted;cursor:help}.mw-parser-output .cs1-hidden-error{display:none;font-size:100%}.mw-parser-output .cs1-visible-error{font-size:100%}.mw-parser-output .cs1-subscription,.mw-parser-output .cs1-registration,.mw-parser-output .cs1-format{font-size:95%}.mw-parser-output .cs1-kern-left,.mw-parser-output .cs1-kern-wl-left{padding-left:0.2em}.mw-parser-output .cs1-kern-right,.mw-parser-output .cs1-kern-wl-right{padding-right:0.2em}
↑ Carpenter, K. (2006). «Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus.» In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131—138.
↑ This was recognized not later than 1909: «Dr. Holland and the Sprawling Sauropods». アーカイブされたコピー (неопр.). Проверено 21 марта 2008. Архивировано 12 июня 2011 года.. The arguments and many of the images are also presented in Desmond, A. (1976). Hot Blooded Dinosaurs. DoubleDay. ISBN 0-385-27063-1.
↑ Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers. xii-452.
↑ Cowen, Richard (2004). «Dinosaurs». History of Life (4th ed.). Blackwell Publishing. pp. 151—175.
↑ 12 Kubo, T.; Benton, Michael J. (2007). «Evolution of hindlimb posture in archosaurs: limb stresses in extinct vertebrates». Palaeontology 50 (6): 1519—1529. DOI:10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x
↑ Holtz, Jr., T.R. (2000). «Classification and evolution of the dinosaur groups». in Paul, G.S. (ed.). The Scientific American Book of Dinosaurs. St. Martin’s Press. pp. 140—168.
↑ Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., and Benton, M.J. (1999). «A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil». Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, Paris: Sciences de la terre et des planètes 329: 511—517. DOI:10.1016/S1251-8050(00)80025-7
↑ VIVOS VOCO: Новости науки в журнале «Природа» — № 7, 2000 г — Динозавр не предок птиц: новые свидетельства
↑ Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). «Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution». Physiological and Biochemical Zoology. 77 (6): 1051—1067. doi:10.1086/422766. PMID 15674775
↑ Currie, P.J. & Chen, P-j. (December 2001). «Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China». Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (12): 1705—1727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. doi:10.1139/cjes-38-12-1705.
↑ O’Connor, P. & Claessens, L. (July 2005). «Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs». Nature. 436 (7048): 253—256. Bibcode:2005Natur.436..253O. doi:10.1038/nature03716. PMID 16015329.
↑ Wedel, M.J. (June 2006). «Origin of postcranial skeletal pneumaticity in dinosaurs». Integrative Zoology. 1 (2): 80-85. doi:10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x.
↑ Алифанов В. Р. «Сердце» динозавра // PINopticus, № 1, 2003
↑ Chen, P; Dong, Z and Zhen, S (1998). “An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China”. Nature. 391 (8): 147—152. DOI:10.1038/34356. Используется устаревший параметр|coauthor=(справка)
↑ Witmer L. M. (2005). «The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils», Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs : 3—30. ISBN 0-520-20094-2
↑ Osmolska H., Currie P. J., and Barsbold R. (2004). «Oviraptorosauria.» In Weishampel, Dodson, Osmolska (eds.) The Dinosauria, second edition. University of California Press, 2004.
↑ Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F. and Du X. (2003). Four-winged dinosaurs from China. // Nature, 421(6921): 335—340, 23 Jan 2003. DOI:10.1038/nature01342.
↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. and Sullivan, C. (2008). «A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers», Supplementary Information. Nature, 455: 46pp. DOI:10.1038/nature07447.
↑ Ortega F., Escaso, F. and Sanz, J.L. (2010). «A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain.» Nature, 467: 203—206. DOI:10.1038/nature09181
↑ Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 March 2009). «An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures». Nature 458 (7236): 333—336. DOI:10.1038/nature07856
↑ Найден динозавр, похожий на ворону и попугая одновременно (рус.), INFOX.ru. Проверено 19 января 2018.
↑ Cleland TP, Stoskopf MK, Schweitzer MH. Histological, chemical, and morphological reexamination of the «heart» of a small Late Cretaceous Thescelosaurus. Naturwissenschaften. 2011 Mar;98(3):203-11. DOI:10.1007/s00114-010-0760-1. Epub 2011 Jan 29.
↑ Ruben J.A., Dal Sasso C., Geist N.R., Hillenius W.J., Jones T.D., Signore M. Pulmonary function and metabolic physiology of theropod dinosaurs. Science. 1999 Jan 22;283(5401):514-6. DOI:10.1126/science.283.5401.514
↑ Коллаген из костей динозавров — это уже реальность
↑ Thomas G. Kaye, Gary Gaugler, Zbigniew Sawlowicz. Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms // PLoS ONE 3(7): e2808. DOI:10.1371/journal.pone.0002808
↑ 12 Новые данные подтвердили возможность сохранения белков в костях динозавров
↑ Все крупные динозавры были теплокровными
↑ Pontzer H., Allen V., Hutchinson J.R. Biomechanics of running indicates endothermy in bipedal dinosaurs. — 2009. — Vol. 4. — P. e7783. — DOI:10.1371/journal.pone.0007783. — . — PMID 19911059.
↑ Zanno L. E., Makovicky P. J. (2010). Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. // PNAS. DOI:10.1073/pnas.1011924108
↑ Клюв был важным эволюционным преимуществом в мире динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента (неопр.) (недоступная ссылка — история). Проверено 19 сентября 2011. Архивировано 25 февраля 2011 года.
↑ У динозавров существовало социальное поведение — 21 сентября 2007
↑ Day, J.J.; Upchurch, P; Norman, DB; Gale, AS; Powell, HP (2002). “Sauropod trackways, evolution, and behavior”. Science. 296 (5573): 1659. DOI:10.1126/science.1070167. PMID 12040187.
↑ Varricchio, D.J.; Sereno, Paul C.; Xijin, Zhao; Lin, Tan; Wilson, Jeffery A.; Lyon, Gabrielle H. (2008). “Mud-trapped herd captures evidence of distinctive dinosaur sociality” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 53 (4): 567—578. DOI:10.4202/app.2008.0402.
↑ Палеонтологический портал «Аммонит.ру» — В Австралии обнаружены норы динозавров
↑ Lenta.ru: Наука и техника: Динозавры оказались любителями ночного образа жизни
↑ 123456 Большой атлас динозавров. The Usborne Internet-Linked World Atlas of Dinosaurus, Росмэн-Пресс, 2006, 144 стр.
↑ Динозавры располагали кладки яиц рядом с геотермальными источниками — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента (неопр.) (недоступная ссылка — история). Проверено 9 сентября 2010. Архивировано 5 июля 2010 года.
↑ Валерий Чумаков Истинные цвета динозавров // В мире науки. — 2017. — № 5-6. — С. 62 — 71.
↑ P.M. Sheehan, D.E. Fastovsky, R.G. Hoffmann, C.B. Berghaus, and D.L. Gabriel. Sudden extinction of the dinosaurs: latest Cretaceous, upper Great Plains, USA. Science, Vol 254, Issue 5033, 835—839. DOI:10.1126/science.11536489
↑ БиБиСи: «Динозавры вымерли из-за падения астероида»
↑ Baby, it’s cold outside: Climate model simulations of the effects of the asteroid impact at the end of the Cretaceous, 13 January 2017
↑ Посельская Е. Открытие профессора — на гербе района / Е. Посельская // Двинская правда. — 2010. — 16 июля. — С. 1.
↑ Изображение пернатого динозавра появилось на гербе и флаге Чернышевского района Забайкалья
Литература |
- Михайлов К. По гнездовьям динозавров // «Вокруг света», январь 2007, № 1 (2796), рубрика «Спираль времени».
- Катина Н. Вооружение эпохи динозавров // «Вокруг света», июль 2008, № 7 (2814), рубрика «Спираль времени».
Ссылки |
dinoweb — российский сайт о динозаврах и других вымерших рептилиях (англ.)
dinopedia— русскоязычный сайт о динозаврах и ископаемых рептилиях. Тысячи иллюстраций и сотни таксонов (рус.)
- Российские динозавры — National Geographic Россия (№ 90, март 2011)
