Полужесткокрылые
| Полужесткокрылые | |||||||||||||||||||||||||||||||||
 Клопы-солдатики в поисках пищи | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||
Hemiptera Linnaeus, 1758 | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Подотряды | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Полужесткокрылые[1], или членистохо́ботные[2](лат. Hemiptera), — отряд насекомых с неполным превращением из клады Paraneoptera. Это наземные или водные насекомые, тело которых чаще всего умеренно уплощённое. Главный признак этих насекомых — ротовые органы колюще-сосущего типа; хоботок почти во всех случаях прикреплён к передней части головы[3]. Отряд насчитывает более 100 000 видов[4]: к августу 2013 года учёными описано 104 165 видов, включая 1982 ископаемых вида (Zhang, 2013)[5]. У полужесткокрылых промежуточная стадия между яйцом и имаго называется нимфой[6]. Образ жизни этих насекомых весьма разнообразен, они являются растительноядными (высасывают соки различных частей растения), паразитами млекопитающих и птиц, микофагами (питаются грибами), хищниками (охотятся на мелких беспозвоночных), живут в сетях пауков и эмбий, а также живут в воде и на её поверхности; некоторые виды встречаются даже в открытом океане[7]:20. Они ограничены только способностью проникать внутрь древесных тканей и паразитировать внутри живого организма[7]:20.
Содержание
1 Морфология
1.1 Имаго
1.2 Нимфа
2 Анатомия
2.1 Строение центральной нервной системы
3 Биология
3.1 Растительноядность
3.2 Хищничество
3.3 Комменсализм и инквилинизм
3.4 Наводный образ жизни
3.5 Водный образ жизни
4 Размножение
5 Примечания
Морфология |
Имаго |
В остальном полужесткокрылые представляют большое разнообразие и распадаются на несколько естественных групп. Голова весьма различной формы и величины, часто несколько вдвинута в первый членик груди. Усики чаще всего щетинковидные или нитевидные, обыкновенно из 3—10 члеников. Глаза или простые, или вовсе отсутствуют, у других есть лишь сложные, у некоторых и те, и другие. Хоботок состоит у громадного большинства из относительно малой треугольной верхней губы и сильно развитой нижней, которая имеет вид почти замкнутого в трубочку желоба и составляет главную часть хоботка, обыкновенно разделённого на 3—4 членика. Внутри хоботка расположены щетинковидные верхние и нижние челюсти, из которых последние часто плотно соединены между собою, образуя как бы одну щетинку; ни нижнечелюстных, ни губных щупальцев нет. Обыкновенно хоботок подогнут под голову и грудь; длина его иногда в несколько раз больше длины тела.
У червецов членики груди более или менее сильно слиты между собою; у собственно полужесткокрылых, или разнокрылых (Heteroptera), сильно развит первый членик; у некоторых особенно развита среднегрудь; на последней часто находится щиток (scutellum), иногда очень сильно развитый и прикрывающий спинную сторону брюшка. У настоящих полужесткокрылых (клопов) по большей части крылья передней пары наполовину твёрдые, кожистые, наполовину перепончатые (отсюда название отряда). Крылья этого типа называются hemyelitra (полунадкрылья) и обыкновенно имеют мало жилок; задние крылья перепончатые, короче и шире передних, прозрачные, имеют только продольные жилки и могут складываться вдоль, причём задняя часть помещается под передней. У остальных полужесткокрылых или все четыре крыла перепончатые, или передние кожистые на всём протяжении; жилок может быть очень мало (например у тлей), или довольно много (у цикад). Иногда бывает лишь 2 крыла (передняя пара); именно у самцов червецов (Кошениль). Есть также много бескрылых форм, причём лишены крыльев или оба пола (напр. у постельного клопа), или лишь самки (напр. у кошенили и большинства червецов, многих тлей), или некоторые поколения (у некоторых тлей). Ноги различного строения: бегательные, хватательные (например у водяного скорпиона), плавательные (напр. у гребляков), прыгательные (напр. у кобылок); лапки их из 3, 2, реже 1 членика[8]. Брюшко состоит из 6—9 сегментов, часто имеет на конце придатки (напр. соковые трубочки у тлей), иногда непарные; самки цикад снабжены яйцекладом. У многих полужесткокрылых есть различного рода кожные железы; так, у клопов в заднегруди находится парная или непарная железа, выделяющая сильно и по большей части неприятно пахнущее вещество (иногда, впрочем, запах этих выделений приятный — например у Miris Carceli выделение имеет запах гиацинта); многие полужесткокрылые выделяют из кожных желез восковой налёт или пушистый покров, одевающий тело; некоторые выделяют лаковое вещество.
Нимфа |
У нимф присутствуют основные морфологические признаки имаго, однако надкрылья и крылья имеются в виде более или менее развитых крыловых зачатков, которые не соприкасаются по шву и не отделены чётко от щитка. На спинной стороне брюшка у нимф обычно имеются одна, две или три пары отверстий пахучих желёз. Глазки во всех случаях отсутствуют. Лапки всегда состоят не более чем из двух члеников, а усики не более чем из четырёх[3]. Нимфы к полёту не способны.
Анатомия |
Пищевод длинный и узкий, слюнные железы хорошо развиты, зоба нет; желудок состоит из нескольких отделов; мальпигиевых сосудов обыкновенно 4, но может быть 2 (у некоторых червецов) или вовсе не быть (у тлей). Трахейная система хорошо развита и иногда имеет пузыри, дыхалец до 10 пар (3 на груди, 7 на брюшке); у некоторых (например водяной скорпион) задняя пара дыхалец открывается в длинные трубочки. Половые органы обыкновенно парные и состоят из 2, 4, 8 и более трубочек или мешков; обыкновенно есть придаточные железы и приёмник семени, иногда (у цикад) и совокупительная сумочка. Некоторые полужесткокрылые имеют голосовые аппараты, особенно развиты они у цикад, у которых имеются особые полости, играющие роль резонаторов; некоторые клопы издают звуки трением хоботка о грудь или передние ноги. Превращение полужесткокрылых — неполное. Личинки после 2—3 линяний получают зачатки крыльев (стадия куколки или нимфы) и с новым линянием превращаются во взрослое насекомое. Как исключение, встречается и полное превращение с покоящейся куколкою, именно у самцов червецов вообще и у обоих полов рода Aleurodes.
Все без исключения виды семейства наделены хоботком (рострумом), не уступающим по упругости другим конечностям. Гибкость хоботка минимальна, но его упругость позволяет поддерживать контакт с пищей, непосредственно высасывая соки. Поскольку плотоядные клопы имеют тенденцию охотиться на более крупных животных, они также могут распространять всевозможные заболевания, служа разносчиками заразы.
Строение центральной нервной системы |
Центральная нервная система представляет значительную концентрацию; отдельных брюшных узлов нет, а грудные могут быть более или менее слиты между собою и с подглоточным узлом, так что иногда все грудные узлы вместе с подглоточным сливаются в один узел.
Биология |
Биологически эта группа очень разнообразная. В ней встречаются подводные, надводные и наземные представители, среди последних встречаются как открыто живущие, так и скрыто живущие, то есть живущие под камнями, под корой, в почве и т. п.[3] Травоядных строго по видам больше, но хищники встречаются чаще в природе, причём большинство из обеих категорий способны дать отпор человеку своим укусом. Подводные хищники являются самыми проворными и также наиболее распространёнными насекомыми, живущими под водой.
Растительноядность |
Питание растениями и их соками характерна для большинства видов полужесткокрылых[7]:20.
Хищничество |
Отмечено в различных группах клопов, например, таких как хищнецы (Reduviidae) и клопы-охотники (Nabidae) и некоторых других[7]:21.
Комменсализм и инквилинизм |
Инквилины и комменсалы встречаются в различных группах полужесткокрылых насекомых. Виды некоторых семейств живут ассоциациями с муравьями и муравейниками; такие виды встречаются среди многих равнокрылых (тли, червецы и щитовки), а также в некоторых семействах клопов (земляные щитники, кружевницы, Enicocephalidae, Anthocoridae, Lygaeidae)[7]:21.
Все виды семейства Termitaphididae живут в облигатной ассоциации с термитами[7]:21.
В сетях пауков или других насекомых встречаются представители подсемейства Plokiphilinae (Plokiophilidae), рода Ranzovius (слепняки), рода Arachnocoris (клопы-охотники) и семейства хищнецов. Они питаются насекомыми, которые попали в ловушку паука. В сетях эмбий живут представители другого подсемейства, Embiophilinae из семейства Plokiophilidae, где питаются яйцами, слабыми и мёртвыми особями эмбий[7]:21.
Наводный образ жизни |
На поверхности воды живут полужесткокрылые из инфраотряда Gerromorpha (разделяя её с жуками из семейства вертячек). Для того, чтобы держаться на поверхности воды, представители подотряда имеют различные приспособления, включая специально приспособленные лапки, несмачиваемую поверхность тела, а также другие приспособления, которое позволяют им существовать в этой среде[7]:21.
Водный образ жизни |
К водному образу жизни на стадии имаго адаптировались некоторые группы клопов, например, такие как водяные скорпионы (Nepidae), Aphelocheiridae, Belostomatidae, Naucoridae, Pleidae и некоторые другие. В приливных зонах живёт Aepophilus bonnairei[7]:21.
Размножение |
Среди тлей широко распространено живорождение, партеногенез (свойствен также червецам), полиморфизм и гетерогония. Огромное большинство полужесткокрылых живёт на суше, сравнительно немногие в воде или на воде (последние благодаря тому, что ноги их не смачиваются водою, могут свободно бегать по её поверхности, например водомерки; сюда же относятся полужесткокрылые, живущие в жарком поясе на поверхности океана — Halobaies, Halobalodes — см. Галобатиды). Некоторые виды живут в земле, муравейниках и т. п. местах. Большинство питается растительной пищей и именно соками цветковых растений, которые они высасывают с помощью хоботка; иногда это вызывает уродливое разрастание ткани растений и ведёт к образованию наростов или орешков (галлов; см. Тли); некоторые виды питаются соками грибов, папоротников. Есть формы, питающиеся и растительной, и животной пищей (Podisus, Stiretrus, Rhaphigaster). Многие хищники высасывают соки из других животных, особенно личинок насекомых; некоторые высасывают также трупы насекомых. Наконец, некоторые полужесткокрылые представляют постоянных или временных (постельные клопы) паразитов. Укусы хищных и некоторых паразитических полужесткокрылых, при которых в ранку попадает едкая слюна, могут быть очень болезненны и даже вредны[9]. Полужесткокрылые распространены во всех частях света, но наибольшего развития эта группа достигает в Америке и особенно Южной: здесь же водятся и наиболее крупные представители отряда (7—9 см длины).
Примечания |
↑ Полужесткокрылые / Тишечкин Д. Ю. // Перу — Полуприцеп. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 754. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 26). — ISBN 978-5-85270-363-7.
↑ Богданов-Катьков Н. Н. Руководство к практическим занятиям по общей энтомологии. — М.—Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1947.
↑ 123 Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. II. Равнокрылые и полужесткокрылые / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1988. — С. 727—732. — 972 с. — 1950 экз. — ISBN 5-7442-0921-2.
↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
↑ Zhang Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
↑ Help for the Home Gardener
↑ 123456789 Randall T. Schuh & James A. Slater. True Bugs of the World (Hemiptera: Heteroptera): Classification and Natural History. — N. Y.: Cornell University Press, 1995. — 416 с. — ISBN 978-0-8014-2066-5.
↑ John L. Foltz. ENY 3005 Families of Hemiptera (неопр.). University of Florida (January 23, 2003).
↑ Jon Martin & Mick Webb. Hemiptera...It's a Bug's Life (неопр.) (PDF). Natural History Museum. Проверено 26 июля 2010.
 Отряды насекомых (Insecta)   | ||
|---|---|---|
| ||
| Современные |
|  |
| † Вымершие |
| |
| Устаревшие |
| |
 Систематика полужесткокрылых насекомых (Hemiptera) | ||
|---|---|---|
Царство: Animalia · Тип: Arthropoda · Надкласс: Hexapoda · Класс: Insecta · Подкласс: Pterygota · Инфракласс: Neoptera · Клада: Paraneoptera | ||
Клопы (Heteroptera) |
|  |
Цикадовые (Auchenorrhyncha) |
| |
Грудохоботные (Sternorrhyncha) |
| |
| Coleorrhyncha |
| |
| Устаревшие |
| |
