Тероподы















Тероподы
Allosaurus Life Reconstruction.jpg
Реконструкция аллозавра
Научная классификация


Международное научное название

Theropoda Marsh, 1881


Синонимы


  • Goniopoda Cope, 1866[1]



Геохронология





Теропо́ды[2][3], или хищные динозавры[2][4](лат. Theropoda, буквально — звероногие, от др.-греч. θήρ — зверь и πούς — нога) — один из подотрядов ящеротазовых динозавров. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство учёных с недавних пор стали относить к тероподам и современных птиц, таким образом птицы из потомков динозавров стали относиться к одному из подотрядов. Кисть обычно трёхпалая, стопа — четырёхпалая с опорой на 2—4-й пальцы. Самым крупным среди тероподов был спинозавр (около 15 метров), однако не являлся самым массивным. Тероподы составляли около 37 % всех известных родов динозавров[5].


Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом[6]. У каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья.





Тираннозавр




Содержание






  • 1 Походка тероподов


  • 2 Эволюция и распространение


  • 3 Систематика


    • 3.1 История классификации


    • 3.2 Классификация


    • 3.3 Филогения




  • 4 Примечания


  • 5 Ссылки





Походка тероподов |


Тероподовые динозавры, в отличие от других групп динозавров, ходили на двух ногах. У двуногих динозавров было три преимущества:



  1. Они быстрее бегали;

  2. Дальше видели;

  3. Передние лапы, не участвующие в движении, были свободными и выполняли другие функции.


В биомеханике крупных тероподов вроде тираннозавра имелся существенный недостаток — на большой скорости малейший неверный шаг мог привести к падению, нередко с последующими увечьями. У тероподов на руках имелись длинные когтистые пальцы, которыми они собирали корм или ловили добычу. У тираннозавров — крупных двуногих хищных динозавров — задние конечности были в два раза больше человеческого роста, а передние достигали довольно небольших размеров. Тираннозавры легко обходились без передних лап как при передвижении, так и в процессе кормления. По мнению некоторых учёных, передние лапы служили тираннозаврам опорой, когда они укладывались наземь или спаривались, хотя по большому счёту это так и остаётся загадкой.



Эволюция и распространение |


Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на территории Гондваны (региона, который позже стал Южной Америкой) и позже расселились по суперконтиненту. Также известны находки динозавров триасового периода из Европы и США.


Известно, что к концу триасового периода (около 228—216,5 млн лет), три основных линии динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и птицетазовые были уже хорошо дифференцированы. Останки ранних тероподов, таких как герреразавр, ставрикозавр, эораптор, эодромеус и санхуанзавр были найдены в Южной Америке на территории нынешних государств Аргентины и Бразилии. Эти примитивные тероподы имели пять пальцев на обеих руках и ногах (хотя и со значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время как более поздняя группа тероподов — Neotheropoda, имели только три пальца на своих руках (у некоторых третий палец был рудиментарный), и четыре пальца на ногах.


До недавнего времени, стадии более позднего триаса (216—199 миллионов лет назад) представлены в основном только одной группой целофизоидов, принадлежащей к неотероподам (куда включены целофиз, Segisaurus, Lilensternus и зупайзавр). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотероподами начал заполняться начиная с 2009 года с описанием новых видов — Tawa и Daemonosaurus. В результате палеонтологических находок было установлено, что тероподы, предки которых жили в Африке, поэтапно мигрировали в Южную, а затем и в Северную Америку, а оттуда в Европу; они перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы)[7]. Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мексико — например динозавр тава[7].



Систематика |



История классификации |


До 1980-х годов всех теропод делили согласно их размерам на две группы:




  • Целурозавры (Coelurosauria — пустохвостые ящеры) — маленькие быстрые, птицеподобные (орнитомим, велоцираптор);


  • Карнозавры (Carnosauria — плотоядные ящеры) — хищники от больших до гигантских размеров, с крупной головой (тираннозавр, аллозавр).


Ясная картина такого разбиения уже в 1960—1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких звероногих динозавров среднего размера, как например, дейноних (Deinonychus). В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному Хюне в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе тираннозавры), состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом[8]. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.


Другой вариант классификации теропод — разделение их на самых ранних целофизоид, цератозавров, включавших примитивные формы, и тетануров, более продвинутых птицеподобных представителей.



Классификация |



  • Подотряд: Тероподы (Theropoda)

    • Род: Демонозавр (Daemonosaurus)

    • Род: Эодромеус (Eodromaeus)

    • Род: Эораптор (Eoraptor)

    • Род: Тава (Tawa)

    • Семейство: Герреразавриды (Herrerasauridae)


    • Без ранга: Neotheropoda


      • Надсемейство: Целофизоиды (Coelophysoidea)
        • Семейство: Целофизиды (Coelophysidae)



      • Без ранга: Averostra

        • Клада: Цератозавры (Ceratosauria)

          • Семейство: Цератозавриды (Ceratosauridae)

          • Семейство: Noasauridae

          • Семейство: Abelisauridae




        • Без ранга: Tetanurae

          • Надсемейство: Megalosauroidea


          • Без ранга: Avetheropoda

            • Инфраотряд: Карнозавры (Carnosauria)


            • Без ранга: Целурозавры (Coelurosauria)

              • Cемейство: Компсогнатиды (Compsognathidae)

              • Надсемейство: Тираннозавры (Tyrannosauria)

              • Клада: Манирапториформы (Maniraptoriformes)

                • Инфраотряд: Орнитомимозавры (Ornithomimosauria)

                • Инфраотряд: Альваресзавры (Alvarezsauria)

                • Инфраотряд: Теризинозавры (Therizinosauria)

                • Инфраотряд: Овирапторозавры (Oviraptorosauria)

                • Инфраотряд: Дейнонихозавры (Deinonychosauria)

                • Класс: Птицы (Aves)
















Филогения |


Эволюционные процессы, в результате которых из теропод развились современные птицы, могут быть представлены на следующих кладограммах.


Кладограмма по работе Аверьянову и коллегам 2010 года[9]:








Ящеротазовые













Prosauropoda



Neotheropoda













Coelophysidae


















Zupaysaurus


















Dilophosauridae


















Ceratosauridae+Abelisauridae



Tetanurae


























Paitnitzkysaurus





Condorraptor




















Spinosauroidea


















Monolophosaurus


















Allosauroidea



Coelurosauria













Tyrannosauroidea


















Coeluridae + Compsognathidae


















Ornithomimidae



Maniraptora













Ornitholestes





Paraves






























Упрощённая кладограмма теропод по работе Hendrickx и коллег 2015 года[10]:








Theropoda













† Coelophysoidea


















† Dilophosauridae











Averostra













† Ceratosauria



Tetanurae













† Megalosauroidea



Avetheropoda













† Allosauroidea



Coelurosauria













† Tyrannosauroidea


















† Compsognathidae











Maniraptoriformes













† Ornithomimosauria



Maniraptora













† Alvarezsauroidea


















† Therizinosauria



Pennaraptora













† Oviraptorosauria





Paraves































Примечания |





  1. Theropoda (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Проверено 26 июня 2017).


  2. 12 Тероподы // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).


  3. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН, Т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.


  4. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 529. — 724 с. — 3000 экз.


  5. http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/svpca2004/Taylor2004-dinosaur-diversity.ppt


  6. «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в тв. обл.), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мяг. обл.), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», стр. 199.


  7. 12 Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента


  8. Palaeos Vertebrates 340.000 Theropoda: Overview


  9. Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., and Ivantsov S. V. (2010). A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia. Proceedings of the Zoological Institute 314 (1): 42—57.


  10. Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. — 2015. — Vol. 12, no. 1. — P. 1—73.




Ссылки |




  • Тероподы на Dino-Millennium.


  • PALEOART — Галереи рисунков динозавров (theropoda).


  • Многие динозавры-тероподы были травоядными.









Popular posts from this blog

Котор

Потомский, Вадим Владимирович

Бедствия войны